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Il mwcqropalio è un mwcgorgano sensoriale presente nelle mwcwmeduse delle classi mwdamwdqScyphozoa e mwdgmwdwCubozoa. I ropali più semplici sono composti da una mweastatocisti e un mweqfotorecettore detto macchia oculare, sensibile all'intensità luminosa.

La statocisti è una mwewvescicola, contenente un corpo minerale detto mwfastatolite (o mwfqstatolito), che dà alla medusa il senso dell'orientamento spazialecite-ref-1[1]. La macchia oculare permette all'animale di regolare la sua profondità secondo l'intensità della luce.

I ropali sono nettamente più evoluti nelle meduse mwgwCubozoa, dove includono fino a sei mwhaocchi, una neuropupilla sensibile alla luce e una statocisti. La struttura degli occhi può anche essere complessa, con lenti simili al mwhqcristallino. Fra tutti i cnidari, i cubozoi sono gli unici capaci di nuotare attivamente per cacciare ed evitare ostacoli proprio grazie all'elaborato sistema visivo dei loro ropali.

• Struttura

• Occhi

• Visione

• Orientamento

• Nuoto

• Statocisti e statolite

• Nicchia

• "Corna" del ropalio

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

La struttura del ropalio è simile in tutti i mwkqcubozoi, mentre varia maggiormente nelle altre meduse. I ropali sono disposti sulla parte inferiore dell'ombrella; nei cubozoi sono quattro, uno per ogni lato della campana cubica, protetti da squame dell'esombrella in un ripiegamento chiamato mwkgnicchia, nelle mwkwAurelia sono indentazioni lungo il bordo dell'ombrella, nelle mwlqCoronatae sono disposti alternatamente nei solchi interlobaricite-ref-2[2].

Nei cubozoi, il ropalio è appeso alla parte terminale di un gambo che collega l'apparato sensoriale al resto del sistema nervoso nell'ombrellacite-ref-garm-3-0[3]. Il ropalio ha una forma sferica sulla quale vi sono gli occhi, la neuropupilla e lo statolite. Nei ropali con sei occhi, i più comuni fra queste meduse, due di questi sono sistemi visivi complessi, dotati di lenti, mentre le altre due paia sono più semplici, anche se di due tipologie diverse: a "nocciolo" e a "mandorla". La neuropupilla è un'area sensibile alla luce situata fra gli occhi e che servirebbe nell'attività diurna della medusa.

Gli occhi sono normalmente sei per ogni ropalio nei cubozoi, con un totale di ventiquattro per ogni medusacite-ref-4[4]. Essi sono generalmente suddivisi in due occhi complessi e due paia di occhi semplici. Gli occhi complessi possiedono tutti gli elementi di un sistema visivo: un lente sferica, un'mwpqiride, una mwpgcornea ed uno strato pigmentato con le stesse funzioni della mwpwcoroide. La pupilla dell'occhio inferiore (e più complesso) è mobile, il che vuol dire che si restringe quando c'è luce e si allarga nel buio. Le lenti negli occhi delle meduse hanno inoltre un mwqaindice di rifrazione che permette di ottenere immagini quasi senza mwqqaberrazionicite-ref-nilssonnature-5-0[5]. La posizione della mwrgretina, però, non permette di ottenere immagini nitide: l'elaborazione dell'immagine è quindi delegata ad un complesso campo recettivo presente in ogni fotorecettore.

Gli occhi del ropalio hanno una struttura e funzioni pari a quelle del sistema sensoriale di specie anatomicamente più complessecite-ref-nilssonnature-5-1[5]. L'elaborazione delle immagini e delle altre informazioni sensoriali avviene per mezzo di una mwtqrete neurale, dato che le meduse non dispongono di un mwtgcervello. Sia il ropalio, sia l'ombrella, contengono però un mwtwsistema nervoso centrale coerente, ma l'interpretazione dei segnali visivi è probabilmente ottenuta dal lavoro congiunto dei due sistemi nervosi centralicite-ref-garm-3-1[3]. È stato appurato che la mwvamwvqTripedalia cystophora ha una visione monocromatica, con un picco di sensibilità nella parte verde-blu dello spettro, con un massimo a 504mwvg nm per l'occhio dotato di lente superiore e 512mwvw nm per quello inferiorecite-ref-6[6].

L'occhio superiore di ogni ropalio è puntato costantemente verso l'altocite-ref-7[7], probabilmente per osservare gli spostamenti sopra la medusa ed avere una visione del cielo e dell'ambiente terrestre circostante per orientarsicite-ref-8[8] grazie all'effetto "finestra di Snell" dovuto alla mwaarifrazione, il fenomeno che dà ai nuotatori subacquei una visione allargata di quanto presente sopra la superficie in un cono di luce di circa 96° gradi.

L'occhio inferiore punta verso il basso ed è impegnato per evitare ostacoli o per puntare le prede.

I quattro occhi più semplici hanno ruoli diversi, anche se non ancora del tutto chiari ai biologi. I due occhi a mandorla formano immagini, ma solo nel piano verticale. Servirebbero forse per stimare la profondità alla quale la medusa nuotacite-ref-9[9]. I due occhi a nocciolo non formerebbero immagini, bensì misurerebbero l'intensità ai bordi della finestra visiva orientata verso l'alto, in modo da calibrare la visione combinata dell'intero ropalio.

La coordinazione delle contrazioni del mwcqvelarium, il lembo di tessuto sotto all'esombrella che permette alla medusa di nuotare, è comandata dai ropali. In particolare, il centro nervoso che comanda il nuoto è sito nella parte alta del ropalio, quella più prossima al gambo che lo connette al corpo della medusa. Una cubomedusa è capace di nuotare con un solo ropaliocite-ref-10[10].

In ogni ropalio, vi è una statocisti, l'organo per valutare l'orientamento del corpo della medusa, permettendole di direzionarsi nello spaziocite-ref-11[11]. La statocisti è una vescicola ricoperta internamente di mwhgcellule ciliate e contenente lo statolite (o statolito), un corpo minerale composto da mwhwgesso (mwiasolfato di calcio)cite-ref-12[12]. Quando la medusa cambia posizione rispetto alla verticale, gli spostamenti dello statolite all'interno del suo mwjqinvolucro premono su parti diverse della parete, inviando così segnali nervosi relativi all'orientamento. Alcuni zoologi hanno ipotizzato che lo statolite servirebbe unicamente da bilanciere al ropalio, dato che quando questo viene asportato la medusa continua a nuotare senza mostrare nessun disorientamentocite-ref-13[13].

In alcune specie di cubozoi, la statocisti può avere una posizione sotto all'occhio complesso inferiore, in altre, è posta dietro ad esso. Lo statolite inoltre varia in dimensioni e forma, la quale può essere allungata oppure sfericacite-ref-14[14], con una particolare variabilità fra le cubomeduse nel mwlwgenus mwmamwmqCarybdea. Per esempio, nelle mwmgmwmwCarybdea rastonii emwna mwnqC. xaymacana, lo statolite è rotondo, largo e a forma di fagiolocite-ref-15[15], nella mwogC. sivickisi è allungato orizzontalmente, un po' a forma di salsicciacite-ref-16[16], nella mwqamwqqTripedalia binata è a forma di mwqgV e di un certo spessore, il che ricorda un cuorecite-ref-17[17].

Le statoliti hanno anelli di crescita, ossia ogni giorno vi si depone un nuovo sottile strato di solfato di calciocite-ref-18[18]. Le dimensioni dello statolite sono così un indicatore dell'età della medusa; la relazione fra il numero di anelli di crescita e le dimensioni della campana segue una mwtacurva logisticacite-ref-19[19].

In molte specie di meduse, i ropali sono protetti da nicchie alla base dell'esombrellacite-ref-20[20]. Nell'mwvwordine mwwamwwqCarybdeida, la nicchia del ropalio si sviluppa molto presto, diventando una caratteristica principale nell'identificazione delle mwwgefire, le giovani medusecite-ref-46-gerswin-21-0[21].

Queste nicchie sono formate da ripiegature, a volte chiamate mwyasquame, che possono essere assenti oppure fino a numero di tre. L'mwyqostium, ossia l'apertura della nicchia, assume forme diverse a seconda della specie. Le mwygmeduse Irukandji hanno l'ostium caratterizzato da una sola ripiegatura in alto che pende verso il basso, dando alla nicchia un "cipiglio"cite-ref-22[22]. Nelle mwzwmw0aAlatina, la nicchia è a forma di mw0qT, mentre questa T è più arrotondata ed ampia nelle mw0gmw0wCarybdea, dandole una forma di cuore. L'apertura è invece ovale e verticale nella mw1amw1qC. sivickisi. Nell'ordine mw1gChirodropidi, le nicchie hanno tutte la stessa struttura: sono a forma di cupola, con una zona piatta dove normalmente si trova la squama inferiorecite-ref-46-gerswin-21-1[21].

In alcune specie di meduse ed in particolare nelle mw3qmeduse Irukandji, i ropali hanno delle "mw3gcorna"cite-ref-23[23]: sulla parte superiore della nicchia del ropalio vi sono due canali ciechi diretti verso l'alto, con un angolo di circa 45°. In alcune specie, queste corna sono dritte, lunghe e sottili, in altre sono curve, corte e più grosse, simili alle corna dell'mw4welmo di mw5avichinghicite-ref-24[24]. La funzione di queste strutture non è nota.

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• mwacy(EN) Lisa-ann Gerswin, Taxonomy and phylogeny of Australian cubozoa, tesi di dottorato, James Cook University, 2005.

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• citerefbritannica-com(EN) rhopalium, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.